Доисторический онлайн

Информация о пользователе

Привет, Гость! Войдите или зарегистрируйтесь.


Вы здесь » Доисторический онлайн » До динозавров » Горгонопсы (Общая тема)


Горгонопсы (Общая тема)

Сообщений 1 страница 4 из 4

1

СИСТЕМАТИКА ВОСТОЧНОЕВРОПЕЙСКИХ ГОРГОНОПИЙ
(THERAPSIDA)
© 2002 г. М. Ф. Ивахненко
Палеонтологический институт РАН
Поступила в редакцию 28.11.2000 г.
Принята к печати 15.12.2000 г.

Проведена ревизия горгонопий из поздней перми Восточной Европы. В отряд Gorgonopia включены подотряды Rhopalodontida и Gorgonopida. В составе Gorgonopida рассмотрены три надсемейства: Rubidgeoidea, Gorgonopioidea, Inostrancevioidea. Rubidgeoidea включает семейства Phthinosuchidae (роды Dinosaurus и Kamagorgon в Восточной Европе) и Rubidgeidae с тремя подсемействами: Sycosaurinae (род Viatkogorgon в Восточной Европе), Rubidgeinae, Broomicephalinae. Gorgonopioidea включает семейства Burnetiidae (в Восточной Европе роды Proburnetia и Niuksenitia) и Gorgonopidae, разделенное на четыре подсемейства: Aelurosaurinae, Gorgonopinae (род Pravoslayievia в Восточной Европе), Суonosaurinae, Scylacopinae (в Восточной Европе роды Sauroctonus и Suchogorgon).

Первые горгонопий были описаны с территории Южной Африки Р. Оуэном (Owen, 1876) в составе Tectinarialia. Семейство Gorgonopidae введено Р. Лидеккером (Lydekker, 1890), который понимал горгонопий как группу, лишенную височных окон и промежуточную между териодонтами-галезаврами и парейазаврами. После обнаружения у представителей этой группы височных окон (Broom, 1909) горгонопий вошли в схеме классификации в состав Therapsida как самостоятельный подотряд, наряду с Dromasauria, Therocephalia, Cynodontia и Anomodontia (Broom, 1913). Titanosuchia здесь рассматривались в составе Gorgonopia, но позже Д. Уотсон (Watson, 1914) перенес их в Dinocephalia и объединил в Theriodontia три группы: Gorgonopia (=Gorgonopsia), Therocephalia и Cynodontia. В дальнейших схемах эти соотношения приблизительно сохраняются, в состав Gorgonopia вводятся (Huene, 1956) Inostranceviidae и Hipposauridae. В основных современных схемах (Вьюшков, 1964; Sigogneau, 1970; Татаринов, 1974, 1976; Sigogneau-Russell, 1989) Gorgonopia рассматриваются как примитивная группа Theriodontia и либо как паритетный таксон относительно Eotheriodontia (=Phthinosuchia), Therocephalia и Cynodontia (иногда разделенных на несколько групп), либо объединенный с Phthinosuchia (Татаринов, 1976), даже противопоставляемый совместно с последним Eutheriodontia (Татаринов, 1998). По составу самой группы Gorgonopia наблюдается значительный разброс мнений. В одной из первых ревизий (Watson, Romer, 1956) они были разделены на 20 семейств, что подверглось критике (Вьюшков, 1964: одно семейство с 15 подсемействами; Татаринов, 1974: 7 подсемейств; в обоих случаях Inostranceviidae и Rubidgeidae рассматриваются как особые семейства). В полной ревизии южноафриканских горгонопий Д. Сигоньо (Sigogneau, 1970) пришла к выводу о возможности содержания всех горгонопий в одном семействе, с выделением подсемейств Gorgonopinae, Inostranceviinae, Rubidgeinae, что сохранено и в обзорной ревизии (Sigogneau-Russell, 1989).

Из поздней перми территории Восточной Европы описано мало форм горгонопий, однако они весьма разнообразны и могут много дать для понимания соотношений в этой группе. Первые горгонопий были описаны В.П. Амалицким (Amaiitzky, 1922). Приводится краткое описание двух скелетов, найденных при раскопках местонахождения Соколки на Малой Северной Двине, под названием Inostrancevia alexandri. Затем П. А. Православ-лев (1927а) публикует рукопись Амалицкого 1913 г. с описанием I. alexandri и выделением двух форм - f. prima (ПИН, № 2005/ 1587) и f. secunda (ПИН, № 2005/1588). В комментариях Православлев выражает сомнение в необходимости выделе¬ния этих форм и по другим экземплярам этой же коллекции описывает ряд новых видов -1. proclivis (экз. ПИН, № 2005/1858), I. parva (экз. ПИН. № 2005/1859), I. latifrons (экз. ПИН, № 2005/ 1857) и новый род Amalitzkia wladimiri (экз. ПИН, № 2005/1858). В последующей публикации Православлев (19276) описывает еще один вид рода Amalitzkia - А. аппае (экз. ПИН, № 2356/32) из местонахождения Завражье на той же реке. Позже А.П. Гартман-Вейнберг (1938) по материалам местонахождения Семин Овраг описывает новый вид южноафриканского рода Arctognathus progressus: эту форму И. А. Ефремов (1941) без комментариев отнес к роду Inostrancevia, но позже А.П. Быстрое (1955) выделил ее в род Sauroctonus, отнесенный Л.П. Татариновым (1974) к подсемейству Cynariopinae.
Ефремов (1940) рассматривал все северодвинце формы как возрастные стадии I. alexandri, под вопросом оставляя лишь I. parva. В ревизии ЕЕ. Вьюшков (1953) выделяет I. parva в род Рга-oslavlevia; упраздняет род Amalitzkia, полагая A.wladimiri видом рода Inostrancevia, a A. annae -nom. nudum", определяемый как Inostrancevia sp. и оставляет открытым вопрос о существовании I.proclivis и I. latifrons, аргументируя свое мнение недостаточной для определения сохранностью типовых материалов. В действительности все формы представлены вполне удовлетворительно сохранившимися черепами, а описание A. annae вполне ВАЛИДНО, и она не может быть "nom. nudum".
В последней по времени детальной морфолоической ревизии материала Татаринов (1974) приходит к выводу о наличии в фауне Северной Двины двух родов - Pravoslavlevia и Inostrancevia, в составе последнего рассматривает два вида I, alexandri = I. proclivis и I. latifrons = Amalitzkia (ladimiri = A. annae), а также описывает I. uralensis. Новые материалы по горгонопиям с территории региона появились после раскопок местонахождений рек Вятки (Viatkogorgon ivakhnenkoi: (Татаринов, 1999, подсем. Sycosaurinae) и Сухоны Suchogorgon golubevi: Татаринов, 2000, подсем. Cynariopinae).

Ревизия примитивных терапсид позволила показать синонимичность родов Eotitanosuchus, Biarmosuchus и Ivantosaurus и перенести семейство Eotitanosuchidae в отряд Titanosuchida надотряда Dinocephalia (Ивахненко, 1999); переизучение голотипа Phthinosuchus discors показало синонимичность его и Dinosaurus murchisoni Fischer, 1847 и позволило высказать мнение о возможности сближения этой формы с Rubidgeidae (Ивахненко, 2000), a Burnetiidae и Hipposauridae - с Gorgonopidae s. s. Таким образом, ключевые формы Eotheriodontia" оказались разнесенными по различным таксонам. В то же время единая схема cтроения области височного окна у горгонопий и ропалодонов (Ивахненко, 2000) заставляют объединить их в таксон Gorgonopia; однако предложенное при этом включение Gorgonopia совместно с Eutheriodontia в состав Theriodontia оказалось явно ошибочным (см. Ивахненко, 2001). Видимо, более рациональным представляется выделение двух крупных групп терапсид: Eotheriodontia (incl. Gorgonopia, Dinocephalia, Anomodontia) - "napa-квадратобазальные" конструкции черепа с чешуйчатой костью, подстилающей теменной щит и контактирующей с заглазничной; и Eutheriodontia (incl. Therocephalia, Cynodontia) - "сквамозоба-базальные" конструкции с чешуйчатой костью, перекрывающей теменной щит и не контактирующей с заглазничной. Внутри Eotheriodontia хорошо различаются три группы по строению обрамления височного окна, т.е. по направлению оптимизации челюстной мускулатуры: Gorgonopia - разрастание сквамозного края окна назад, с косым расположением аддукторных пучков, при практически горизонтальной скуловой дуге; Dinocephalia -вертикальное положение мускулатуры с захождением в надглазничную область, скуловая дуга несколько опущена; Anomodontia - подъем вверх скуловой дуги с образованием функционального аналога нижнего височного окна диапсидной схемы. Судя по принципиально единому плану строения височной области черепа, к Eotheriodontia непосредственно примыкают (Ивахненко, 2001) и Sphenacodontia, как примитивная группа с общим синдромом, симплезиоморфным для всех трех перечисленных таксонов, но этот вопрос явно требует специальных дополнительных исследований.
Если принять Theromorpha как особый класс тетрапод (Ивахненко, 1987), то Eotheriodontia не могут рассматриваться в ранге ниже подкласса, возможно, наряду с подклассами Eutheriodontia и Pelycosauria, если последние в результате будущих исследований не окажутся разделенными на офиакодонтную и сфенакодонтную группировки (см. Ивахненко, 2001), с исключением Ophiacodontia из состава Theromorpha и введением Sphenacodontia в Eotheriodontia. Ниже приводим принимаемую систематическую схему отряда Gorgonopia с комментариями в необходимых случаях.

ОТРЯД GORGONOPIA
Диагноз. Теменная область черепа широкая; задне-верхний край чешуйчатой кости разрастается назад, основные пучки аддукторной мускулатуры нижней челюсти приобретают косое направление относительно вертикали черепа. Скуловая дуга практически горизонтальная или слабо опущена вниз. У всех известных групп хорошо развиты "альтернативные" верхне- и нижнечелюстные клыки, иногда очень крупных размеров (сабельные); у растительноядных групп могут быть бивнеобразные, без режущих кантов.
Состав. Подотряды Rhopalodontida, Gorgonopida.
ПОДОТРЯД RHOPALODONTIDA
Диагноз. Растительноядные формы. Клыки бивнеобразные, округлые в сечении, передний и задний канты могут присутствовать, но обычно без режущей зазубренности; коронки заклыковых зубов коротко-лепестковидные, вздутые, с небольшим количеством выступов-зазубрин. Носоглоточные проходы обычно глубокие, с высокими небными озубленными буграми. В большей или меньшей степени всегда выражена лабиальная субгоризонтальная площадка вдоль наружного края зубной кости.
Состав. Надсемейства Rhopalodontoidea Seeley, 1894, ?Microuranioidea Ivachnenko, 1995.
Замечания. Изменение положения в общей системе (введение Rhopalodontida в состав Gorgonopia) заставило пересмотреть и соотношения внутри группы по сравнению с предыдущими схемами (Ивахненко, 1995,2000). В частности, семейственный ранг возвращается Estemmenosuchidae Tchudinov, 1960, паритетному Rhopalodontidae Seeley, 1894 и оба семейства противопоставляются проблематичным Microuranioidea. Эти животные известны пока по плохо сохранившемуся (передняя половина) черепу типового экземпляра; их сближают с Estemmenosuchida форма заклыковых зубов и наличие лабиальной площадки на зубной кости. По строению височного окна с расширенной заглазничной дугой и широкой скуловой Rhopalodontoidea близки к рубиджиям, тогда как для Microuranioidea строение височного окна неизвестно.
ПОДОТРЯД GORGONOPIDA
Диагноз. Хищные формы. Клыки уплощенные, с режущими зазубренными кантами (передним и задним или только задним); заклыковые зубы высокие, продольно уплощенные, изогнутые назад, с зазубренными режущими передним и задним кантами. Носоглоточные проходы неглубокие, небные бугры низкие, вплоть до редукции зубов на них и даже самих бугров.
Состав. Надсемейства Rubidgeoidea Broom, 1938;GorgonopioideaLydekker, 1890; Inostrancevioidea Huene, 1948.
Замечание. Watongiidae Sigogneau-Russell, 1989 из поздней перми Северной Америки (см. Sigogneau-Russell, 1989, с. 64) представлены фрагментарными остатками, требующими дополнительного изучения, и не рассматриваются в данной системе.

0

2

Продолжение банкета:
-----------
НАДСЕМЕЙСТВО RUBIDGEOIDEA BROOM, 1938
Диагноз. Межтеменной кости нет (или очень мала, неправильной формы). Заглазничная дуга расширена. Скуловая дуга изогнута вниз приблизительно под орбитой и резко расширена с латеральным отгибом в сквамозной части, так что плоскость височного окна несколько ориентирована косо вверх. Латеральные края теменного щита субпараллельные. Бугры краев носоглоточного прохода всегда присутствуют, зубы на них хорошо развиты. Заклыковые зубы немногочисленные, но всегда присутствуют на нижней челюсти.
Состав. Семейства Phthinosuchidae Efremov, 1954, Rubidgeidae Broom, 1938.
СЕМЕЙСТВО PHTHINOSUCHIDAE EFREMOV, 1954
Phthinosuchidae: Ефремов, 1954, с. 273; Татаринов, 1974, с. 37; Sigogneau-Russel, 1989, с. 4.
Типовой род-Dinosaurus Fischer, 1847.
Диагноз. Заглазничная дуга расширена умеренно, не более трети ширины орбиты, небные бугры широкие, с большим числом мелких зубов. Не менее восьми заклыковых зубов.
Состав. Роды Dinosaurus Fischer, 1847, Kamagorgon Tatarinov, 1999, оба из верхней перми Восточной Европы.
Род Dinosaurus Fischer, 1847
Rhopalodon: Fischer, 1845, с. 540 (partim).
Dinosaurus: Fischer, 1847, с 264.
Brilhopus: Efremov, 1940, с 375 (partim): Ефремов. 1954. с. 246 (partim); Чудинов, 1983. с. 7 (partim).
Phthinosuchus: Ефремов, 1954, с. 274; Olson, 1962, с. 49; Та¬таринов, 1974, с. 38.
Типовой вид- Rhopalodon murchisoni Fischer, 1845.
Диагноз. Относительно некрупные формы, длина черепа (для известных экземпляров) не более 25 см. Кости крыши черепа слабо пахиостозные. Заглазничная дуга почти не расширена. Небные бугры с небольшим количеством мелких зубов.
Видовой состав. Типовой вид.
Замечания. Известны два образца: ПИН, № 296/1,2, две части одного черепа, описанные как разные экземпляры одного вида - Rhopalodon murchisoni (Fischer, 1845) и Dinosaurus murchisoni (Fischer, 1847), и ПИН, № 1954/3, описанный как Phthinosuchus discors (Ефремов, 1954). Анализ имеющегося материала (Ивахненко, 2000) заставил принять синонимичность P. discors и D. murchisoni, типовые экземпляры которых происходят из одного местонахождения, а также принять приоритетное название Dinosaurus murchisoni.

Род Kamagorgon Tatarinov, 1999
Ramagorgon: Татаринов, 1999, с. 57.
Типовой вид- Kamagorgon ulanovi Tatarinov, 1999.
Диагноз. Очень крупные формы, длина черепа не менее 45 см. Кости крыши черепа пахиостозные. Заглазничная дуга сильно расширена. задний край ее приподнят. Небные бугры широкие, низкие, особенно птеригоидный, с большим количеством относительно крупных зубов.
Видовой состав. Типовой вид.
Замечания. При первоописании (Татаринов, 1999) отнесен к Eotitanosuchidae, однако типичное для рубиджий строение заглазничной дуги - резко расширенной, приподнятой кзади - не ха¬рактерно для эотитанозухов, у которых, как у всех диноцефалов, на скуловую дугу заходит передний край аддуктора. Остальные, отмеченные в первоописании, признаки не противоречат отнесению Rubidgeoidea: высокая короткая предглазничная часть черепа, пахиостозные скульптированные кости крыши черепа и скульптированные ямками лицевые пластины верхнечелюстной кости (для собственно Rubidgeidae ср.: Sigogneau, 1970, табл. 68Ь, абл. 75а - ямчато-скульптированные лицевые пластины). Короткая базикраниальная область птеригоида (на голотипе не сохранилась) соответствует такой же у Dinosaurus (Phthinosuchus: Татаринов, 1974, с. 45). Существенно отличают от Dinosaurus широкие и плоские нёбные бугры, но это соответствует слабому развитию носоглоточного прохода у крупного хищника.

СЕМЕЙСТВО RUBIDGEIDAE BROOM, 1938 Rubidgeidae: Broom, 1938, с. 528; Татаринов, 1974, с. 99. Rubidgeinae: Sigogneau, 1970, с. 255; Sigogneau-Russel. р,с. 101.
Диагноз. Заглазничная дуга сильно расширена, не менее половины ширины орбиты и более; нёбные бугры узкие, с очень небольшим числом мелких зубов. Заклыковых зубов не более
шести.
I Состав. Подсемейства Sycosaurinae Watson et !omer, 1956, Rubidgeinae Broom, 1938, Broomicephalinae Tatarinov, 1974.
Замечание. Подсемейства выделены по степени удлиненности черепа (отношение длины максимальной ширине), относительным размерам орбит (отношение горизонтального диамстра к длине пред глазничной части) и числу заклыковых зубов. Для Rubidgeinae (Rubidgea Broom,1938, Clelandina Broom, 1948) эти параметры следующие: не более 1—1.2; не менее 3; 0-2. Для Broomicephalinae (Broomicephalus Brink et Kitching, 953): менее 0.9; 3; 4.
ПОДСЕМЕЙСГВО SYCOSAURINAE WATSON ET ROMER, 1956 Sycosauridae: Watson, Romer, 1956, c. 60. Sycosaurinae: Татаринов, 1974, с. 59.
Rubidgeinae: Sigogneau, 1970, с 255 (partim); Sigogneau-issell, 1989, с 101 (partim).
Типовой род-SycosaurasHaughton, 1924.
Диагноз. Череп удлиненный, отношение длины к максимальной ширине не менее 1:3. Орбиты крупные, в длине предглазничной части укладываются менее трех раз. Заклыковых зубов от четырех до шести.
Состав. Роды Sycosaurus Haughton, I924, Dinogorgon Broom, 1936, Leontocephalus Broom, 1940, к из верхней перми Южной (Карру) и Восточной (Кингори) Африки; Prorubidgea Broom, 1940 из верхней перми Южной Африки; Cephalocustriodus Parrington, 1974, верхняя пермь Восточной Африки (Кингори); Viatkogorgon Tatarinov, 1999, верхняя пермь Восточной Европы.
Замечание. Слабое расширение заглазничной дуги у типового экземпляра Viatkogorgon ivakhnenkoi (ПИН, № 2212/ 61), возможно, связано с молодым индивидуальным возрастом. У Estemmenosuchus (см. Ивахненко, 2000) ширина дуги резко растет с возрастом. Кроме того, в коллекции имеется еще один экземпляр Viatkogorgon (ПИН, № 4678/5), очень плохой сохранности, однако у него при длине черепа 17 см ширина заглазничной дуги 1 см, а у типового экземпляра, соответственно, 13 и 0.6 см - следовательно, при увеличении длины черепа в 1.3 раза ширина заглазничной дуги увеличивается в 1.6 раза.
Дополнение к Rubidgeidae: возможно, в поздней перми Восточной Европы присутствуют и представители Rubidgeinae. В местонахождении Климово-1 (Вологодская обл., Великоустюгский р-н) найдена часть мозговой коробки (экз. ПИН, № 4549/13). При типичном для горгонопий плане строения, образец отличается очень высокими уплощенными парокципитальными отростками периотики, так что посттемпоральное окно поднято практи¬чески выше уровня foramen magnum. Такие соотношения характерны для Rubidgeinae (ср.: Sigogneau, 1970, рис. 174, 178). У Inostrancevioidea парокципитальные отростки узкие и округлые в сечении. В том же местонахождении обнаружен заклыковый зуб (экз. ПИН, № 4549/14), в отличие от аналогичных зубов Gorgonopioidea округлый в сечении и слабо изогнутый назад, чем схож с зубами Inostrancevioidea, но отличается наличием слабой гранености коронки и сильно выраженным передним режущим гребнем. Если эти остатки принадлежат Rubidgeinae, то, судя по размерам (ширина основания мозговой коробки сзади, до основания парокципитальных отростков - 8 см, высота коронки зуба - 3 см; у Rubidgea, соответственно, 5 см и 2 см: см. Sigogneau, 1970, рис. 174), длина черепа могла достигать 70 см.

http://s59.radikal.ru/i164/0901/1d/b453aff5e295.jpg
Рис. 1. Niuksenitia sukhonensis Tatarinov, голотип ПИН, № 3159/1, реконструкция черепа, вид снизу; Вологодская обл., Нюксенский р-н, Наволоки; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус.

0

3

Продолжение:

НАДСЕМЕЙСТВО GORGONOPIOIDEA LYDEKKER, 1890
Диагноз. Межтеменная кость крупная, ромбической формы. Заглазничная дуга узкая. Узкая скуловая дуга слабо полого отогнута вниз под височным окном, височное окно широкое, его плоскость косо-вертикальна. Латеральные края теменного щита субпараллельные. Бугры краев носоглоточного прохода всегда сохраняются, .хотя зубы на них могут редуцироваться. Заклыковые зубы обычно многочисленные, всегда присутствуют на нижней челюсти.
Состав. Семейства Burnetiidae Broom, 1923, Gorgonopidae Lydekker, 1890.
СЕМЕЙСТВО BURNETIIDAE BROOM, 1923
Диагноз. Некрупные примитивные горгонопии. Клыки небольшие, лицевые пластины максилл низкие и пред глазничная область от орбит опущена вперед. Височное окно небольшое, субквадратное, его задне-верхний край (район контакта каудального отростка заглазничной кости и чешуйчатой) опущен вниз.
Состав. Подсемейства Hipposaurinae Watson et Romer, 1956, Bumetiinae Broom, 1923.
Замечания. Вследствие сильного развития пахиостозных утолщений на костях крыши черепа бурнетии внешне резко отличаются от гиппозавров. Однако принципиальное строение черепа, с низкой предтлазничной областью и субквадратным височным окном с опущенным верхне-задним краем, одинаково (см. Ивахненко, 2000).
ПОДСЕМЕЙСТВО BURKETIINAE BROOM. 1923 Burnetidae: Broom, 1923, с. 673. Styracocephalidae: Haughton, 1929, с. 55 (partim). Burnetiidae: Romer, 1945, с 601; Татаринов, 1974, с. 51; Sigogneau-Russell, 1989, с. 24.
Типовой род-Bumetia Broom, 1923.
Диагноз. На костях крыши черепа развиты сильные пахиостозные утолщения в виде гребней и бугров в назо-фронтальной и надглазничной областях, в районе чешуйчатой и скуловой костей. Пахиостозные утолщения по заднему краю заглазничной дуги и верхнему краю височного окна.
Состав. Роды Burnetia Broom, 1923, Styracocephalus Haughton, 1929, оба из верхней Перми Южной Африки; Proburnetia Tatarinov, 1968, Niuksenitia Tatarinov, 1977, оба из верхней перми Восточной Европы.

Замечания. Представляется справедливым отнесение Styracocephalus к бурнетиидам (см. Haughton, 1929; Broom, 1932). Отличия, казавшиеся значительными при сравнении этой формы с Burnetia (см. Boonstra, 1934), являются не столь значимыми при детальном сопоставлении Proburnetia и реконструкций Styracocephalus (см. King, 1988, с. 34, рис. 8 а, Ь). В последней ревизии этой формы (Rubidge, Van den Heever, 1997) она отнесена к диноцефалам и сближается с эстемменозухами, рассматриваемыми нами среди горгонопий. Не соответствует диноцефалам в принятом нами объеме строение височного окна, характерных для пробурнетии пахиостозных выростов в над-и заглазничной области и на скуловой дуге, строение нёба с тонкими птеригоидными флангами с многочисленными зубами и хорошо развитыми полулунными озубленными буграми на нёбных костях и птеригоидах. Niuksenitia при первоописании отнесена к Broomicephalidae (Татаринов, 1977). Действительно, строение и пропорции небного комплекса и мозговой коробки у бурнетиид и широкочерепных рубиджий (брумицефалов) очень схожи. Но надо отметить, что небные озубленные бугры у Broomicephalus (см. Sigogneau-Russell, 1989, с. 101, рис. 247) значительно уже. Основные отличия заключаются в форме и обрамлении височного окна. Височное окно у Broomicephalus (см. Sigogneau, 1970, рис. 181-183) вертикально вытянуто, с отношением вертикального и горизонтального диаметров приблизительно как 2: 1; нижняя часть окна ограничена сильно опущенной и расширенной скуловой дугой, как и у всех рубиджий, и скуловой отросток чешуйчатой кости при этом резко расширен вертикально, но почти не утолщен. У нюксениции верхний край окна реконструируется по отпечатку на породе, при этом нижний край теменного щита в принципе не может быть выше (и тогда окно практически изометричное), либо был даже ниже (тогда окно несколько было расширено горизонтально, как у Burnetia: Sigogneau-Russell, 1989, рис. 53). Скуловой отросток чешуйчатой кости имеет мощное округлое утолщение, впереди которого тонкий отросток, соответственно тонкой скуловой дуге (рис. 1), что схоже с соотношениями у Proburnetia, но у последней бугор сквамозы уплощенный. Burnetia (Sigogneau-Russell, 1989, рис. 53-55) имеет более расширенную скуловую дугу и еще более плоский и широкий фланг сквамозы.

СЕМЕЙСТВО GORGONOPIDAE LYDEKKER, 1890
Gorgonopidae: Lydekker, 1890, с. 111;Татаринов, 1974, с. 58. Gorgonopsidae: Broom, 1903, с. 58. Gorgonopsinae: Sigogneau-RusseM, 1989, с. 65.
Диагноз. Средние и крупные горгонопии. Клыки хорошо развиты. Лицевые пластины максилл высокие, поэтому предглазничный район приподнят, его верхний край почти горизонтальный или несколько выгнут вверх. Задне-верхний край крупного височного окна поднят до субгоризонтального уровня.
Состав. Подсемейства Aelurosaurinae Seeley, 1892, Cyonosaurinae Tatarinov, 1974, оба из верхней перми Южной Африки; Gorgonopinae Lydekker, 1890, Scylacopinae Watson et Romer, 1956, оба из верхней перми Южной Африки и Восточной Европы.

Замечания. Горгонопиды образуют очень однородную морфологически группу, поэтому разделение на подчиненные таксоны затруднительно. Д. Ватсон и А. Ромер (Watson, Romer, 1956) выделили 14 самостоятельных семейств. В капитальной ревизии Д. Сигоньо (Sigogneau, 1970) рассматривала одно подсемейство. Критически ревизуя обе крайние точки зрения, Татаринов (1974) приходит к выводу о возможности сохранения не более семи подсемейств (Gorgonopinae Lydekker, ; 1890; Broomisaurinae Walson et Romer, 1956; Aelurosaurinae Seeley, 1892; Cyonosaurinae Tatarinov, 1974; Arctopinae Tatarinov, 1974; Sycosaurinae Watson et Romer, 1956; Cynariopinae Watson et Romer, 1956). Основываясь на детальных монографиях Сигоньо (Sigogneau, 1970; Sigogneau-Russell, 1989) и изучении восточноевропейских форм, можно предложить следующую схему (рассматривались только типовые образцы таксонов).
Sycosauridae Watson et Romer, 1956 в ранге подсемейства перенесены в семейство Rubidgeidae (типовой род Сигоньо включала в состав Rubidgeinae).
В особый таксон (подсемейство Aelurosaurinae Seeley, 1892; включает Broomisaurinae Watson et Romer, 1956, Galesuchidae Watson et Romer, 1956, Galerhinidae Watson et Romer, 1956) могут быть выделены мелкие примитивные формы из зоны Tapinocephalus (см. Rubidge, 1995) Южной Африки. Эти формы (Aelurosaurus Owen, 1881; Aelurosauroides Boonstra, 1934; Broomisaurus Joleaud, 1920; Scylacognathus Broom, 1913; Eoarctops Haugh-ton, 1929; Galesuchus Haughton, 1915) отличаются низкими черепами, сильно расширенными в пре-максиллярной части, почти не выдающимися ла-терально районами сумок верхнечелюстных клыков и крупными орбитами (горизонтальный диаметр орбиты не более 2.6 раза укладывается в длине предглазничной части). Последний признак характерен для молодых особей, что позво¬ляло смешивать с этой группой мелкие экземпляры более узкочерепных форм из верхних зон (см., например, Scylacognathus parvus и "S." major; Si-gogneau, 1970, рис. 71-72).
Среди горгонопий из верхних фаунистических зон'Южной Гондваны (Pristerognathus-Dicynodon: Rubidge, 1995 ) можно выделить не более трех групп. Подсемейство Gorgonopinae Lydekker, 1890 (крупные формы, черепа не менее 20-30 см длины, маленькое теменное отверстие, широкочерепные - межглазничная ширина укладывается 3.5—4 раза в длине черепа, маленькие орбиты -3-3.5 раза в длине предглазничной части). Подсемейство Cyonosaurinae Tatarinov, 1974 (мелкие формы, длина черепа менее 20 см, узкочерепные -межглазничная ширина укладывается в длине черепа до 5 раз, орбиты крупные - 2.8-3 раза укладываются в длине предглазничной части; роды Cyonosaurus Olson, 1937; Cerdorhinus Broom, 1936; Aloposauroides Brink et Kitching, 1953; Paragalerhinus Sigogneau, 1970). Подсемейство Scylacopinae Watson et Romer, 1956 (длина черепа от 15 до 30 см, теменное отверстие крупное, межглазничная ширина укладывается в длине черепа 4-4.5 раза, орбиты в три раза меньше предглазничной части черепа). Подсемейство практически соответствует Cynariopinae Tatarinov, 1974, однако тип рода Cynariops является синонимом Scylacognathus (см. Sigogneau, 1970).

ПОДСЕМЕЙСТВО GORGONOPINAE LYDEKKER, 1890
Gorgonopidae: Lydekker, 1890, с. 111. Gorgonopsidae: Watson, Romer, 1956, c. 53. Pachyrhinidae: Watson, Romer, 1956, с 57(partim). Gorgonognathidae: Watson, Romer, 1956, с 55 (partim). Arctopinae: Татаринов, 1974, с. 60 (partim). Типовой род-Gorgonops Owen, 1876.

Диагноз. Крупные формы с черепом не менее 20-30 см длины. Теменное отверстие маленькое. Межглазничная ширина укладывается 3.5-4 раза в длине черепа. Орбиты небольшие, составляют менее трети длины предглазничной части черепа.
Состав. Роды Gorgonops Owen, 1876 (= Scymnognathus Broom, 1912; Gorgonognathus Haughton, 1915; Leptotrachelus Watson, 1921; Pachyrhinos Broili et Schroeder, 1934; Chiwetasaurus Haughton, 1926), верхняя пермь Южной (Карру) и Восточной (Чивета) Африки; Aelurognathus Haughton, 1924 (= Dixeya Haughton, 1926), верхняя пермь Южной (Карру) и Восточной (Кингори, Чивета) Африки; Arctops Watson, 1914 (? = Gorgonorhinus Broom, 1948; Smilesaurus Broom, 1948; Pardocephalus Broom, 1948), верхняя пермь Южной Африки; Pravoslavlevia Vjuschkov, 1953, верхняя пермь Восточной Европы.

0

4

http://s54.radikal.ru/i144/0901/82/4d16ddcf3312.jpg
Рис. 2. Pravoslavlevia parva (Pravoslavlev), реконструкция черепа по голотипу ПИН, №2005/1859: а -сбоку, б -сверху. в - снизу; Архангельская обл., Котласский р-н. Соколки; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус.

Род Pravoslavlevia Vjuschkov, 1953
Inostrancevia: Православлев, 1927а, с. 70 (partim).
Pravoslavievia: Вьюшков, 1953, с. 397; Татаринов, 1974, ;84; Sigogneau-Russell, 1989, с. 112.
Типовой вид-Inostrancevia parva Pravoslavlev, 1927.
Диагноз. Средних размеров форма (длина черепа до 20 см). Височное окно небольшое, несколько вытянутое вертикально, его длина не более пятой части длины черепа. Межглазничная ширина в длине черепа укладывается 3.5 раза. Череп удлинен слабо, предглазничная длина в три раза более горизонтального диаметра орбиты. Теменное отверстие очень маленькое (относится к длине межтеменной кости как 1 : 12).
Видовой состав. Типовой вид.
Замечания. Единственный известный череп - голотип - имеет очень плохую сохранность, однако приведенные в диагнозе (см. Татаринов,1974, с. 84) признаки (пильчатость клыков только по заднему канту, наличие межтеменной кости и небных озубленных бугров) не укладываются в
принятый синдром признаков иностранцевий. Дополнительное изучение образца выявило наличие заклыковых зубов в нижней челюсти и позволило восстановить истинную форму черепа (рис. 2), так что по всем учитываемым признакам православлевия должна входить в состав Gorgonopinae. Насколько можно судить по приведенным в монографии Сигоньо (Sigogneau, 1970) данным, роды, включенные в это подсемейство, очень слабо отличаются друг от друга и от православлевии. По диагностичным признакам (длина височного окна; межглазничная ширина; длина орбиты) эти формы имеют соответственно следующие параметры: Gorgonops - 3.2; 4; более 3; Aelurognathus -3; более 3; 3.5; Arctops -4; 3.5; более 3. Единственное значимое отличие для восточноевропейской формы - очень маленькое теменное отверстие, но при наличии только типового экземпляра придавать этому, обычно весьма варьирующему, признаку большое значение нельзя.

http://s57.radikal.ru/i158/0901/93/fbee687e7843.jpg
Рис. 3. Черепа Scylacopinae, вид сбоку: а - Suchogorgon golubevi Tatarinov. реконструкция по голотипу ПИН, № 4548/1, экз. ПИН, № 4548/10, 138, СГУ 104/1767' Вологодская обл., Великоустюгский р-н, Устье Стрельны; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус; б- Sauroctonus progressus (Hartmann-Weinberg), реконструкция по голотипу ПИН, № 156/5, экз. 156/6. 7; Татарстан, Тетюшский р-н, Сёмин Овраг; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус.

ПОДСЕМЕЙСТВО SCYLACOPINAE WATSON ET ROMER, 1956
Scylacopsidae: Watson, Romer, 1956, с. 59.
Scylacocephalidae: Watson, Romer, 1956, с. 58 (partim).
Scymnognathidae: Watson, Romer, 1956, c. 59 (partim).
Cynariopsidae: Watson. Romer, 1956, с 54 (partim).
Arctognathoididae: Watson, Romer, 1956, с 5 (partim).
Типовой род-Scylacops Broom, 1913
Диагноз. Средние и крупные формы, длина черепа от 15 до 30 см. Теменное отверстие крупное, межглазничная ширина укладывается в длине черепа 4—4.5 раза, орбиты большие, не менее трети предглазничной части черепа.
Состав. Роды Lycaenops Broom, 1925, верхняя пермь Южной (Карру) и Восточной (Кингори) Африки; Scylacops Broom, 1913(?= Cynariops Broom, 1925; Sycocephalus Brink et Kitching, 1953), верхняя пермь Южной (Карру) и Восточной (Замбия) Африки; Cyniscops Huene, 1950, верхняя пермь Восточной Африки (Кингори); Sauroctonus Bystrov, 1955, Suchogorgon Tatarinov, 1999, оба из верхней перми Восточной Европы; Scylacocephalus Broom, 1940, ?Aloposaurus Broom, 1910 (?= Aloposauroides Brink et Kitching, 1953; Cynarioides Broom, 1925), оба из верхней перми Южной Африки.

Замечания. Все Gorgonopidae образуют очень тесную морфологически группу форм, различающихся мозаикой признаков неясного таксономического веса. Это можно хорошо показать на примере двух восточноевропейских Scylacopinае - Suchogorgon и Sauroctonus. Все известные черепа Suchogorgon очень сильно деформированы, почти сплющены, что потребовало сложной работы по восстановлению их истинной формы. Поскольку сохранность самих костей очень хорошая, можно, взяв за основу недеформированные участки (район верхних челюстей, теменной шит, скуловую область) и учитывая положение площадок налегания костей, достаточно полно восстановить истинную форму черепа (рис. 3, а). Материал по Sauroctonus практически не деформирован, потребовалась лишь небольшая корректировка поврежденных частей (рис. 3, 6). При сопоставлении видно, что общая схема и пропорции черепа отличаются очень немного, но при сравнении этих форм Татаринов (2000) справедливо отметил значительную разницу в размерах заклыковых зубов, строении слуховой косточки, ангулярной области.

НАДСЕМЕИСТВО
INOSTRANCEVIOIDEA HUENE, 1948
Диагноз. Межтеменной кости нет. Заглазничная и скуловая дуги расширены, скуловая нерезко отогнута вниз позади орбиты. Латеральные края теменного щита кзади расходятся, так что плоскость височного окна приобретает ориентировку несколько косо вперед. На нёбе бугры, ограничивающие носоглоточный проход, отсутствуют, небные зубы редуцированы. На нижней челюсти заклыковые зубы отсутствуют.
Состав. Семейство Inostranceviidae Huene, 1948.
СЕМЕЙСТВО INOSTRANCEVIIDAE HUENE, 1948.
Inostranceviidae: Huene, 1948, c. 81; Вьюшков, 1953, с. 399; Татаринов, 1974, с. 82.
Inostranceviinae: Sigogneau-Russell, 1989, с. 111. Типовой род-Inostrancevia Amalitzky, 1922.
Диагноз. Семейство монотипичного надсемейства.
Состав. Род Inostrancevia Amalitzky, 1922. верхняя пермь Восточной Европы.
Замечания. Видовой состав см. Татаринов, 1974, с. 89-99. I. uralensis Tatarinov, 1974 (голотип ПИН, № 2896/1, мозговая коробка) по массивности периотики и размерам близка к I. latifrons, но от обеих форм (I. latifrons и I. alexandri) отличается строением овального окна, так что не исключена возможность ее принадлежности к особому роду.

Статья написана при финансовой поддержке РФФИ, проекты № 00-15-97754 и 00-05-64586а.

0


Вы здесь » Доисторический онлайн » До динозавров » Горгонопсы (Общая тема)


Рейтинг форумов | Создать форум бесплатно © 2007–2017 «QuadroSystems» LLC